Funkcionalni biodiverzitet nasuprot taksonomskom — zašto broj vrsta nije dovoljan

Kada su naučnici i donatori politike razgovarali o biodiverzitetu tokom većeg dela 20. veka, gotovo isključivo su mislili na broj vrsta — broj taksona koji su prisutni u nekom ekosistemu. Ovaj intuitivno privlačan metrika — koji je lako mjeriti, lako razumjeti i lako komunicirati — postala je dominantna mjera stanja biodiverziteta, osnova za postavljanje konzervacionih prioriteta i parametar koji se prati u okviru međunarodnih sporazuma poput Konvencije o biološkoj raznolikosti.

Problem je što je taksonomski bogastvo — broj vrsta — neophodna ali nedovoljna mjera zdravlja ekosistema. Ekosistem sa 50 vrsta trava može biti ekološki daleko funkcionalniji od ekosistema sa 200 vrsta ako tih 200 vrsta obavlja samo jednu ekosistemsku funkciju dok 50 vrsta pokriva kompletan set ekoloških uloga. Gubitak određene vrste iz visoko-bogatog ekosistema može imati zanemarljiv funkcionalni efekat ako je ta vrsta 'redundantna' — ako iste funkciju obavljaju druge prisutne vrste. Gubitak jedne funkcionalno jedinstevne vrste iz siromašnog ekosistema može uzrokovati kolaps čitave ekosistemske funkcije.

Ova distinkcija — između taksonomskog i funkcionalnog biodiverziteta — nije akademska finoća. Ona ima direktne implikacije za to koje konzervacione prioritete postavljamo, kako dizajniramo restauracione programe i kako mjerimo uspjeh konzervacione intervencije. Student koji razumije samo taksonomski biodiverzitet razumije samo pola priče.

Funkcionalne osobine i funkcionalne grupe: jezik funkcionalnog biodiverziteta

Funkcionalni biodiverzitet opisuje se kroz dvije komplementarne konceptualne arhitekture: funkcionalne osobine (functional traits) i funkcionalne grupe (functional groups ili guilds).

Funkcionalne osobine su mjerljive karakteristike organizma koje utiču na njegovu performancu — preživljavanje, rast, reprodukciju — i koje posredno određuju ekosistemske procese. Violle i saradnici (2007, Oikos) formalizirali su distinkciju između 'effect traits' (osobine koje određuju kako organizam utiče na ekosistemske procese) i 'response traits' (osobine koje određuju kako organizam reagira na promjenu u okruženju). Ova distinkcija je konceptualno važna: osobine koje su iste vrste mogu imati različitu ekološku interpretaciju zavisno od toga da li ih gledamo sa strane efekta na ekosistem ili sa strane odgovora na poremećaj.

Za biljke, ključne funkcionalne osobine koje su najviše proučavane uključuju: specifična lisna površina (SLA — Specific Leaf Area, cm² g⁻¹), visina biljke, sjemenička masa, trajanje lišća (deciduous vs. evergreen), sadržaj dušika u listu i sposobnost fiksacije N₂. Za životinje, tijeleana masa je najsnažniji prediktor metaboličke brzine i habitatnih zahtjeva; za ptice i sisare, prehrana (tip hrane) i posebna strategija lova su ključne guild-definirajuće osobine.

Funkcionalne grupe ili gilde grupišu vrste prema sličnim funkcionalnim osobinama i sličnoj ekološkoj ulozi: fiksatori azota, razlagači celuloze, oprašivači, top predatori, sijači sjemena, filtratori suspendovane organske materije. Ovaj pristup omogućuje analizu ekosistemske funkcionalnosti na nivou koji je manje ranjiv od analize pojedinih vrsta, jer različite vrste u istoj guildi mogu do određene mjere biti zamjenjive.

Indeksi funkcionalnog biodiverziteta: kvantifikacija raznolikosti uloga

Kvantifikacija funkcionalnog biodiverziteta zahtijeva indekse koji zahvataju različite aspekte distribucije funkcionalnih osobina u zajednici. Tri ključna indeksa definirali su Villéger i saradnici (2008, Ecology) i oni su postali standardni set za analizu funkcionalnog biodiverziteta zajednica:

Funkcionalna bogatost (Functional Richness, FRic) mjeri volumen u funkcionalnom prostoru koji je zahvaćen prisutnim vrstama sa svim njihovim osobinama — analogija sa konveksnim trupom u višedimenzionalnom prostoru osobina. Visoka FRic znači da zajednica zahvata širok opseg funkcionalnih 'pozicija' u ekosistemu. Funkcionalna uniformnost (Functional Evenness, FEve) mjeri koliko jednoliko su vrste distribuirane u funkcionalnom prostoru — zajednica u kojoj postoje i rijetke niche-zone i zone sa mnogo vrsta ima nižu FEve od zajednice gdje su niche-zone ujednačeno pokrivene. Funkcionalna disperzija (Functional Dispersion, FDis) mjeri prosječnu udaljenost svake vrste od centra funkcionalne zajednice, ponderisanu obiljem — visoka FDis sugeriše veliku varijansu u funkcionalnim strategijama.

Pored ova tri 'volumetrijska' indeksa, funkcionalni biodiverzitet može biti karakteriziran i kroz funkcionalno nadmenost (redundancy) — mjeru koliko mnogo vrsta u zajednici obavlja istu funkcionalnu ulogu. Visoka redundancy je ekosistemski pozitivna karakteristika jer povećava otpornost: ako jedna vrsta iz redundantne grupe nestane (uslijed bolesti, klimatskog šoka), ostale vrste preuzimaju njenu funkciju bez vidljivog gubitka ekosistemske usluge. Niska redundancy (visok udio funkcionalno jedinstvenih vrsta) znači visok rizik od gubitka ekosistemskih funkcija pri extinkcijama.

Veza između funkcionalnog biodiverziteta i ekosistemskih usluga

Teorijska osnova za vezu između funkcionalnog biodiverziteta i ekosistemskih usluga leži u hipotezi biološkog osiguranja (Insurance Hypothesis) koju su formalizirali Yachi i Loreau (1999, Proceedings of the National Academy of Sciences): viši biodiverzitet (funkcionalni i taksonomski) povećava vjerovatnoću da će u zajednici biti vrsta koja je dobro prilagođena na stresne uslove koji su se desili — i time stabilizira ukupnu produktivnost i pružanje ekosistemskih usluga tokom vremena.

Empirijska istraživanja u travnjacima, gdje je eksperimentalna kontrola biodiverziteta najlakša, konzistentno su pokazala pozitivnu vezu između funkcionalnog biodiverziteta i produktivnosti, efikasnosti korišćenja resursa i stabilnosti produktivnosti tokom vremenski varijabilnih uslova. Tilman i saradnici (2001, Science) dokumentirali su u dugotrajnom eksperimentu u Minnesota Grasslands da su parcele sa višim funkcionalnim biodiverzitetom imale višu i stabilniju produkciju biomase tokom 11 godina, uključujući sušne i kišne godine — što je bila empirijska validacija Insurance Hypothesis.

Za konzervacionu biologiju, implikacija je jasna: konzervacione prioritete ne treba postavljati samo prema broju vrsta, nego i prema funkcionalnoj jedinstvenosti prisutnih vrsta i funkcionalnoj pokrivenosti ekosistemskih procesa. Vrsta koja je taksonomski uobičajena ali koja obavlja funkciju koju niko drugi ne obavlja u tom ekosistemu — npr. jedini vertikalni mixer sedimenta, jedini sjemenski disperzal za određenu biljku — može biti konzervaciono važnija od vrsta koja je taksonomski rijetka ali funkcionalno redundantna.

Balkanski ekosistemi su u ovom smislu posebno zanimljivi jer kombiniraju visok taksonomski biodiverzitet (reliktne vrste, endemi) sa nedovoljno istraženim funkcionalnim profilom. Ko vrši koje ekosistemske usluge u dinarskim šumama, u karpatskim planinskim travnjacima, u panonskim slatinama — to su pitanja koja čekaju istraživanje koje bi kombinovalo taksonomsku inventarizaciju sa funkcionalnom karakterizacijom vrsta.